左上為栽培大豆種子，其余為多年生野生大豆種子。山東農大供圖

多年生野生大豆植株           山東農大供圖

從又黑又小的野生大豆，到又黃又大的栽培大豆，3月15日《自然—植物》在線發表的論文證實，在這個過程中丟失了約70%的基因位點。現在，科學家讓這些豐富的遺傳資源“回家”了。

論文通訊作者、山東農業大學教授張大健告訴《中國科學報》，人們日常食用的大豆一年一種一收，然而它的野生種卻可以多年生長。該團隊首次獲得了多年生野生大豆（即大豆Glycine亞屬）的高精度基因組圖譜，填補了大豆屬泛基因組的空白，解析了大豆進化歷程，高效準確挖掘了大豆基因組的結構變異，拓寬了大豆分子育種可利用的基因資源，為大豆遺傳基礎解析、馴化性狀調控基因挖掘及種質創新提供了重要的理論支撐。

丟失的基因與遺傳瓶頸效應

大豆是重要的糧油飼兼用作物，在國民經濟發展中具有重要的戰略地位。張大健在接受《中國科學報》采訪時說，近年來，我國大豆產量徘徊不前，進口量持續增長，對外依存度超過80%，嚴重威脅我國糧食安全，其種質育種和改良工作迫在眉睫。

然而，要想利用先進的育種手段改良大豆品種，必須搞清楚大豆的基因組。

大豆在分類學上屬于豆科大豆屬，該屬分為Glycine和Soja兩個亞屬。Soja亞屬分為一年生野生大豆和一年生栽培大豆；而Glycine亞屬為多年生野生大豆。

截至目前，該研究領域已經發表了多個大豆Soja亞屬中代表性大豆種質資源參考基因組，并構建了高質量的基于圖形結構的泛基因組（一個物種全部的基因組成）圖譜，為深入研究大豆功能基因組學提供極為重要的資源和平臺。

但隨著大豆育種工作的快速發展，大豆種質資源顯得相對匱乏。栽培大豆原產于中國，由祖先野生大豆長期定向選擇、改良馴化而成。張大健說，在長期馴化和改良過程中，僅有少量基因資源被選擇，大部分基因資源“丟失”了。因而在栽培大豆中產生了嚴重的遺傳瓶頸效應（生產上所用品種失去了遺傳上的多樣性，導致一定程度的遺傳單一化，成為作物育種研究可持續發展的限制因素），極大限制了栽培大豆產量提高與品質改良。

山東農大供圖

“野生大豆是栽培大豆進行性狀改良的重要遺傳資源。”論文第一作者、山東農業大學副教授莊永斌說，如今的多年生野生大豆主要生活在熱帶亞熱帶地區，其遺傳多樣性豐富，具有較強的抗逆、抗鹽堿、抗蟲、耐旱、耐熱等特性。

“其豐富的遺傳變異為重要農藝性狀的挖掘和育種提供了寶貴的資源。”張大健說，但由于多年生大豆基因組龐大、重復序列多和高度雜合等特性，一直缺乏高質量染色體級別的參考基因組，更沒有泛基因組圖譜。

填補大豆屬泛基因組空白

“野生大豆的種子又黑又小，而栽培大豆的種子又黃又大。”張大健說，從野生大豆到栽培大豆，馴化過程中到底發生了什么變化，此前科學家并不知道。

莊永斌介紹，他們選取了5個具有代表性的二倍體和1個異源四倍體（擁有四套來源于不同祖先的染色體）野生大豆進行全基因組測序。其中，5個二倍體野生大豆分別為Glcyine亞屬中A、B、C、D、F基因組型的代表，而1個自然形成的異源四倍體基因組型為AADD。

綜合利用二代、三代、Hi-C等測序技術，他們組裝得到了染色體級別的高質量參考基因組，首次構建了Glycine亞屬大豆泛基因組。

多年生野生大豆基因組解析       山東農大供圖

“由于之前已經有科學家完成了Soja亞屬的大豆泛基因組，加上我們這次完成的Glycine亞屬大豆泛基因組，可以說整個大豆屬的泛基因組已經全部完成了。填補了這項空白。”張大健說。

通過建立兩個亞屬基因組的共線性關系，即兩個亞屬間染色體上對應位置的基因類型和相對順序的保守性，他們鑒定出109827個多年生大豆非冗余的基因位點，并發現其中約70%的位點在Soja亞屬中丟失。莊永斌說，這一龐大的遺傳資源將為大豆育種提供豐富的遺傳多樣性基礎。

進一步分析發現，與栽培大豆同屬Soja亞屬的一年生野生大豆的基因較為保守，而Glycine亞屬的多年生野生大豆的基因最為保守。

該團隊還鑒定出183個大片段基因組結構變異，這些變異影響著大豆開花時間、抗病性、抗逆性等重要的表型特征。

張大健說，結構變異是指基因在染色體空間結構上出現倒位、異位等現象，例如某個基因從一號染色體上移到了8號染色體，而這種結構變異可能對其內部的基因的表達或功能產生影響。

近年來，隨著分子生物學技術的不斷發展進步，越來越多的證據顯示，大片段的結構變異廣泛存在于作物基因組內，且影響著許多重要的農藝性狀。“準確解析這些結構變異對于顯著提高大豆產量、改良大豆品質等農藝性狀具有重要意義。”張大健說。

大豆遺傳改良還在路上

“我們這次在大量基因位點中篩選出兩個基因——PHP和D14，它們可能在調控大豆一年生或多年生習性中起重要作用。”張大健說，PHP通過影響開花基因的表達來調控，而D14通過影響獨腳金內酯來影響植株的表型。“這兩個基因突變后，有可能將一年生大豆變成多年生大豆。”

他們發現，除了大片段的結構變異，大豆基因組中還有很多馴化基因僅僅是由于一兩個堿基的變化而產生的。莊永斌認為，要改變現有品種的表型，或者在栽培大豆中“恢復”野生大豆的優良抗性等，可能只需要改變這些馴化基因就能實現。

不過，野生大豆的遺傳資源非常豐富，擁有很高的多樣性，要從中找到合適的基因用于大豆品質的提升和改良還需要進行大量工作。

經過多年科研攻關，張大健團隊圍繞大豆重要農藝性狀馴化基因及其分子機制開展系統研究。結合前期研究內容，針對已發掘的品質和產量重要基因，該團隊利用分子標記輔助技術，已選育出適宜黃淮海地區種植的高產高油大豆品種。目前該品種已參加山東省大豆區域試驗，表現良好。

論文評審人認為，該論文是對可利用植物的基因組學的重要貢獻，為多年生和一年生植物的不同遺傳學機制提供了更多更深入的信息。

評審人說，在這篇論文中，作者鑒定了多年生和一年生大豆中復雜的基因組變異和進化特征，并利用大豆已知基因組信息結合新的組裝方法構建了一個超級泛基因組，這為大豆的遺傳改良和進化研究提供了更加全面的基因組信息。

“不僅如此，作者還提出了多年生向一年生大豆轉變的機理和異源多倍體中亞基因組分離的偏向性。數據質量很高，研究思路新穎，引用文獻得當。總之，這項研究全面解析了大豆屬的進化，創新性強，邏輯嚴謹。”評審人說。

相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-022-01102-4

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